พืชมีท่อลำเลียง (Vascular Plants)

พืชที่มีท่อลำเลียงเป็นพืชกลุ่มที่พบมากที่สุดคือ ประมาณ 250,000 ชนิด พืชกลุ่มนี้แตกต่างจากกลุ่มไบรโอไฟต์คือ มีขนาดใหญ่ อาศัยอยู่บนพื้นดินที่ไม่จำเป็นต้องชื้นแฉะมากเป็นส่วนใหญ่ มีการพัฒนาเนื้อเยื่อไปเป็นใบที่ทำหน้าที่รับพลังงานแสง มีรากที่ช่วยในการยึดเกาะและดูดน้ำและแร่ธาตุต่าง ๆ มีการพัฒนาระบบท่อลำเลียง (Vascular system) และเพื่อเป็นการช่วยค้ำจุนท่อลำเลียงของพืชจึงต้องมีเนื้อเยื่อที่เสริมให้ความแข็งแรงคือ Ligninified tissue ซึ่งพบในผนังเซลล์ชั้นที่สอง (Secondary wall) เนื้อเยื่อลำเลียงสามารถลำเลียงน้ำและสารอาหารไปยังส่วนต่าง ๆ ของพืชได้ตลอดทุกส่วนของพืช นอกจากนั้นเนื้อเยื่อผิวยังทำหน้าที่แลกเปลี่ยนแก๊สและป้องการสูญเสียน้ำได้อย่างมีประสิทธิภาพ แบ่งเป็นกลุ่มดังนี้

1. ดิวิชันไซโลไฟตา (Division Psilophyta)

ลักษณะสำคัญของสิ่งมีชีวิตในดิวิชันไซโลไฟตา คือ มีวิวัฒนาการต่ำสุดใบบรรดาพืชที่มีท่อลำเลียง ส่วนใหญ่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีวงจรชีวิต 2 ช่วงคือ ช่วงสปอโรไฟต์และแกมีโตไฟต์ ซึ่งช่วงสปอโรไฟต์จะมีลักษณะที่พบทั่วไป คือ มีลำต้นตั้งตรงเหนือพื้นดิน ขนาดเล็ก ไม่มีใบหรือมีใบที่เป็นเกล็ดเล็กๆ ลำต้นสีเขียว ทำหน้าที่สร้างอาหารได้ การแตก-กิ่งของลำต้นเป็น 2 แฉก ไม่มีรากแต่มีไรซอยด์ (rhizoid) ทำหน้าที่ดูดน้ำและเกลือแร่แทน เมื่อสปอโรไฟต์เจริญเต็มที่จะสร้างอัพสปอร์ติดอยู่กับกิ่งหรือลำต้น เมื่อสปอร์แก่เต็มที่จะร่วงลงสู่พื้นดิน ในภาวะเหมาะสมก็งอกเป็นแกมีโตไฟต์ ซึ่งจะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ต่อ ระยะแกมีโตไฟต์เป็นระยะที่มีลักษณะเป็นแผ่นขนาดเล็กอยู่ใต้ดิน และมีขนาดเล็กประมาณ               2 มิลลิเมตร ด้านล่างมีไรซอยด์ การผสมพันธุ์ต้องผสมน้ำ โดยสเปิร์มต้องอาศัยน้ำว่ายไปผสมกับไข่

2. ดิวิชันไลโคไฟตา (Division Lycophyta)

พืชในกลุ่มนี้มีท่อลำเลียงในส่วนของ ลำต้น ใบ และราก ซึ่งเกิดตั้งแต่ยุคดีโวเนียน แม้จะสูญพันธุ์ไปแล้วหลายชนิดแต่ยังสามารถพบได้บ้างในปัจจุบันเช่น Lycopodium Selaginella Phylloglossum  Isoetes ชนิดพันธุ์ที่พบในประเทศไทยเช่น สามร้อยยอด (Lycopodium cernuum L.) ช้องนางคลี่  (Lycopodium phlegmaria L.) หางสิงห์ (Lycopodium squarrosum Forst.) Selaginella involuta  Spreng.  Selaginella roxburghii Spreng.  Lycopodium หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า Club moss Ground pine หญ้าสามร้อยยอด และช้องนางคลี่ มักพบตามชายป่าดิบแล้งหรือดิบชื้น ที่เห็นทั่วไปเป็นต้นในระยะสปอร์โรไฟต์ อาจดำรงชีวิตเป็นอีพิไฟต์ (Epiphyte) หรือขึ้นบนดิน ลำต้นมีทั้งลำต้นใต้ดิน และเหนือดิน ลำต้นเหนือดินมีขนาดเล็กเรียว มีทั้งตรงหรือคืบคลานแผ่ไปตามผิวดิน แตกกิ่งแบบ 2 แฉก มีราก แตกกิ่งแบบ 2 แฉก มีใบขนาดเล็ก (Microphyll) จำนวนมาก เรียงตัวติดกับลำต้นแบบวนเป็นเกลียว หรือวนเป็นวง หรือตรงข้าม สืบพันธุ์โดยการสร้างสปอร์ เป็นสปอร์ชนิดเดียวเหมือนกันหมด สปอร์อยู่ภายในอับสปอร์ซึ่งอยู่บนใบสปอโรฟิล (Sporophyll) โดยอยู่ในซอกใกล้กับฐานใบ สปอโรฟิลมีขนาดต่าง ๆ กัน ถ้ามีขนาดเล็กมากก็จะอยู่รวมอัดกันอยู่บนแกนเดียวกัน เกิดเป็นโครงสร้างเรียกว่า สโตรบิลัส (Strobilus หรือ Cone) ซึ่งอาจมีก้านชูหรือไม่มีก้าน สปอร์มีจำนวนมากขนาดเล็ก ผนังสปอร์มีลวดลายคล้ายตาข่าย อาจมีการสืบพันธุ์แบบไม่ใช้เพศโดยการสร้าง Gemmae คือกลุ่มเซลล์ ซึ่งจะเจริญงอกขึ้นเป็นต้นสปอโรไฟต์ต้นใหม่ ส่วนสปอร์จะปลิวไปตกตามดินแล้วเจริญเป็นต้นแกมีโตไฟต์ ซึ่งมีการสร้างทั้งแอนเทอริเดียม ซึ่งทำหน้าที่สร้างสเปิร์ม และมีอาร์คีโกเนียม ซึ่งสร้างไข่ เมื่อมีการผสมพันธุ์กันก็จะได้ต้นสปอโรไฟต์ต้นใหม่ แกมีโตไฟต์ที่อยู่ใต้ดินจะอยู่ร่วมกับราไมคอร์ไรซา ส่วนที่อยู่เหนือดินเรียกว่า Prothallus แบ่งออกเป็น 2 แบบ คือ

2.1 ไลโคโปเดียม (Lycopodium) พวกนี้ระยะสปอโรไฟต์มีขนาดไม่ใหญ่มาก เมื่อเจริญเต็มที่จะสร้างสปอร์ภายในอับสปอร์ อับสปอร์แต่ละอันจะมีใบรองรับอยู่ ใบที่รองรับอับสปอร์นี้จะเรียงต่อกัน ประกอบขึ้นเป็นสโตรบิลัส (strobilus) อยู่ปลายสุดของสิ่งหรือลำต้น ทำหน้าที่สร้างสปอร์ระยะแกมีโตไฟต์จะเจริญมาจากสปอร์ การผสมพันธ์ต้องอาศัยน้ำเป็นเครื่องช่วยในการผสมพันธุ์ตัวอย่างพืช ได้แก่ ช้องนางคลี่ สร้อยสุกรม สามร้อยยอด หญ้ารังไก่ หางกระรอก และสร้อยสีดา

            2.2 ซีแลกจิเนลลา (Selagienlla) ส่วน Selaginella เป็นพืชขนาดกลางหรือขนาดเล็ก มีลักษณะคล้ายคลึงกับ Lycopodium มีการแตกส่วน Selaginกิ่งก้านมากแตกกิ่งแบบ 2 แฉก ลำต้นอาจตั้งตรงหรือแผ่ปกคลุมดิน ใบมีขนาดเล็ก เรียงตัวติดกับ ลำต้นแบบวนเป็นเกลียว หรือเรียงเป็นแถว 4 แถว มีลิกิวล์ (Ligule) อยู่ที่ฐานของใบแต่ละใบและที่ด้านบนใบด้วย มีรากเป็นรากวิสามัญ รากแตกแขนงแบบ 2 แฉก แตกออก จากกิ่งเพื่อทำหน้าที่ยึดพยุงลำต้นซึ่งเรียกว่า ไรโซฟอร์ (Rhizophore) สืบพันธุ์โดยการสร้างสปอร์ สปอร์มี 2 ชนิด (Heterospore) คือ ไมโครสปอร์  (Microspore) ซึ่งมีขนาดเล็ก และเมกาสปอร์ (Megaspore) ซึ่งมีขนาดใหญ่ สปอร์ทั้งสองชนิดนี้จะสร้างอยู่ภายในอับสปอร์คนละอับ อับสปอร์อยู่ที่ซอกใบ สปอโรฟิล ซึ่งจะเรียงตัวอยู่บนแกนที่ปลายกิ่ง สปอโรฟิลอาจเรียงกันหลวม ๆ หรือเรียงติดกันแน่นก็ได้ โดยติดที่แกนกลางเรียงตัวเป็น 4 แถว แต่ละแถวจะเห็นเป็นสันออกมาเป็น 4 สัน เป็นโครงสร้างที่เรียกว่า สโตรบิลัส ในแต่ละสโตรบิลัสจะมีทั้งอับสปอร์ที่สร้างเมกาสปอร์ ซึ่งมักจะอยู่ส่วนล่างของช่อสโตรบิลัส ส่วนอับสปอร์ที่สร้างไมโครสปอร์ มักอยู่ส่วนบนของช่อสโตรบิลัส อับสปอร์ที่สร้างเมกาสปอร์ ซึ่งมักมีสีเขียวแกมขาวจะสร้างเมกาสปอร์ที่มีขนาดใหญ่ และมีจำนวน 4 เซลล์ต่อ 1 อับ ส่วนอับสปอร์ที่สร้างไมโครสปอร์ ซึ่งมักเป็นสีส้มแดงจะสร้างไมโครสปอร์จำนวนมากและมีขนาดเล็ก อาจมีการสืบพันธุ์แบบไม่ใช้เพศ โดยการสร้างบัลบิล (Buibil) หรือเกิดการหักของลำต้นงอกเป็นต้นใหม่ ส่วนการสืบพันธุ์แบบใช้เพศ เกิดโดยสเปิร์มที่เกิดจากไมโครสปอร์จะเข้าผสมกับไข่ในเมกาสปอร์ แล้วได้เป็นต้นสปอร์โรไฟต์ต้นใหม่ตัวอย่างพืช ได้แก่ตีนตุ๊กแก หรือซีแลกจิเนลลา (Selagienlla) 

3. ดิวิชันฟีโนไฟตา (Division Sphenophyta)

พืชในกลุ่มนี้ที่มีชีวิตอยู่เหลือเพียงสกุลเดียวคือ Equisetum หรือที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อของ Horse tail หญ้าหางม้า หรือหญ้าถอดปล้อง ชนิดที่พบในไทยคือ Equisetum debile Roxb. ซึ่งพบมากในเขตร้อนชุ่มชื้นและหนาวเย็น เนื้อเยื่อผิวมีส่วนประกอบประเภทซิลิกา สมัยก่อนนำมาใช้ขัดถูชามให้มีความเงางาม Equisetum มีท่อลำเลียงทั้งในใบ ดอก ราก ลำต้นใต้ดินที่เป็น Rhizome สามารถแตกแขนงไปได้มาก ซึ่งบางครั้งพบว่าเป็นปัญหาสำหรับเกษตรกร เพราะการทำลายจะทำลายได้เฉพาะลำต้นที่อยู่เหนือดิน ส่วนลำต้นใต้ดินก็ยังคงมีชีวิตอยู่และสามารถแตกเป็นต้นใหม่ได้ส่วนของลำต้นมีสีเขียวใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง ใบมีลักษณะเป็นเกล็ดติดกันเรียงตัวรอบข้อ  หญ้าหางม้าที่เห็นทั่วไปเป็นต้นสปอร์โรไฟต์ที่มีอายุปีเดียวหรือหลายปี ลำต้นมีทั้งลำต้นเหนือดิน และลำต้นใต้ดิน  ผิวของลำต้นมักสากเพราะมีทรายจับเกาะ ตรงบริเวณข้อของลำต้นจะมีสเกล ซึ่งมีลักษณะคล้ายใบเล็ก ๆ แห้ง ๆ สีน้ำตาล ติดอยู่โดยเรียงตัวรอบข้อ (Whorled) ที่ข้อยังมีการแตกกิ่งซึ่งก็แตกแบบรอบข้อเช่นเดียวกัน โดยแตกออกมาเรียงสับหว่างกับสเกล ภายในลำต้นจะกลวงยกเว้นบริเวณข้อจะตันสืบพันธุ์โดย 

การสร้างสปอร์ภายในอับสปอร์ สปอร์ที่ สร้างเป็นชนิดเดียวกันหมด และมีจำนวนมาก อับสปอร์จะเกิดอยู่บนปลายสุดของกิ่ง โดยเกิดอยู่ร่วมกันเป็นกลุ่มบนโครงสร้างที่เรียกว่า สปอแรนจิโอฟอร์ (Sporangiophore) ซึ่งมีรูปร่างคล้ายโล่ ด้านหน้าเห็นเป็น 6 เหลี่ยม ส่วนด้านในจะมีอับสปอร์ที่ไม่มีก้านติดอยู่ประมาณ 5-10 อับต่อ 1 สปอแรนจิโอฟอร์ ซึ่งสปอแรนจิโอฟอร์จำนวนมากนี้จะติดอยู่กับแกนกลางของสโตรบิลัส (Strobilus) อับสปอร์จะแตกตามยาว สปอร์มีขนาดเล็กภายในมีคลอโรฟิลล์ ที่ผนังสปอร์จะมีเนื้อเยื่อยาว คล้ายริบบิ้น 4 แถบ เจริญออกมาแล้วพันอยู่รอบสปอร์เรียกว่า อีเทเลอร์ (Elater) จะช่วยในการกระจายของสปอร์ เมื่อสปอร์ปลิวไปตกตามพื้นดินก็จะงอกเป็นต้นแกมีโตไฟต์ขนาดเล็ก ซึ่งมีแอนเทอริเดียม ทำหน้าที่สร้างสเปิร์ม และอาร์คีโกเนียมทำหน้าที่สร้างไข่ สเปิร์มเข้าผสมกับไข่แล้วเจริญขึ้นเป็นต้นสปอรโรไฟต์ต่อไปส่วนเหนือดินเป็นลำต้นตั้งตรงมีข้อปล้องชัดเจน ตามผิวลำต้น จะมีรอยเว้าลึกเป็นร่องยาวตาม ตัวอย่างพืช ได้แก่ หญ้าถอดปล้อง หรือ สนหางม้า

4. ดิวิชันเทอโรไฟตา (Division Pterophyta)

พืชในกลุ่มนี้ได้เฟิน มีสมาชิกประมาณ 12,000 ชนิด จัดเป็นกลุ่มที่ใหญ่ที่สุดในพืชกลุ่มไม่มีเมล็ด มีความหลากหลายมาก บางชนิดพบอยู่ในเขตร้อน บางชนิดอยู่ในเขตอบอุ่นหรือแม้กระทั่งทะเลทราย จำนวนชนิดของเฟินเริ่มลดลงเนื่องจากความชื้นที่ลดลง และเนื่องจากเฟินเป็นพืชที่มีความหลากหลายมาก บางสกุลมีใบขนาดใหญ่ที่สุดในอาณาจักรพืช เช่น Marattia เป็นสกุลหนึ่งของเฟินที่มีใบยาวถึง 9 เมตร กว้างประมาณ 4.5 เมตร นอกจากนี้ยังมี เฟินสกุลอื่นที่อาศัยอยู่ในน้ำ เช่น Salvinia (จอกหูหนู) และ Azolla  (แหนแดง) มีใบขนาดเล็กมาก ส่วนเฟินที่นิยมนำมาเป็นตัวอย่างในการศึกษาถึงลักษณะทั่วไปของเฟินมักอยู่ใน Order  Filicales มีสมาชิกประมาณ 10,000 เช่น  Pteridium aquilinum

        เฟินที่ขึ้นอยู่ทั่วไปนั้นเป็นต้นสปอร์โรไฟต์ เป็นพืชที่มีท่อลำเลียงแต่ไม่มีแคมเบียมและเนื้อไม้ ลักษณะทั่วไปของเฟินคือ มีราก เป็นรากที่แตกออกจากลำต้นจึงเจริญเป็นรากวิสามัญ (Adventition root) มีลำต้นเรียกว่า ไรโซม (Rhizome) ใช้เรียกทั้งต้นที่อยู่ใต้ดินหรือเหนือดินก็ได้ ไรโซมอาจมีลักษณะตั้งตรงหรือวางทอดขนานกับดิน หรืออาจไหลไปตามผิวดิน การเกิดใบและรากบนไรโซมจะมี 2 แบบคือแบบที่ใบและรากเกิดอยู่คนละด้านของไรโซม โดยจะอยู่ฝั่งตรงข้ามกับบนไรโซมเรียกว่า Dorsiventral construction และแบบที่ 2 เป็นแบบที่ไรโซมจะตั้งตรง ส่วนใบและรากจะติดอยู่รอบ

           ไรโซมนั้น เรียกว่า Radial construction ใบเรียกว่าฟรอน (Frond) มีทั้งเส้นใบแตกแบบไดโคโทมัส และแบบร่างแห ใบเจริญจากลำต้นใต้ดินหรือเหง้าซึ่งมี 2 แบบคือ ใบเดี่ยว และใบประกอบมีลักษณะพิเศษคือมีความแก่อ่อนในใบ ๆ เดียวกันนั้นไม่เท่ากัน โคนใบจะแก่กว่าปลายใบจะอ่อนกว่า ทำให้ปลายใบม้วนงอเข้าหาโคนใบเรียกว่า Circinate vernation (การเจริญไม่เท่ากันเกิดจาก ผิวด้านล่างเจริญเร็วกว่าด้านบน)

ใบเฟินบางชนิดทำหน้าที่ขยายพันธุ์เช่น บริเวณปลายสุดของใบเกิดเป็นเนื้อเยื่อเจริญและแบ่งตัวให้พืชต้นใหม่เรียกเฟินแบบนี้ว่า Walking fern (Asplenium rhizophllum )

         นอกจากนี้ใบเฟินยังมีลักษณะพิเศษอีกอย่างคือ ไม่สร้างสตรอบิลัส แต่บริเวณด้านท้องใบสร้างสปอร์สปอร์อยู่ภายใน Sporangia ซึ่ง Sporangia อาจอยู่รวมกันเป็นกลุ่มเรียกว่า Sorus (พหูพจน์ : Sori) บางชนิดจะมีเยื่อบางหุ้มซอรัสไว้ เรียกเยื่อนี้ว่า Indusium การสืบพันธุ์ จะมีพืชต้นสปอโรไฟต์ เด่นกว่าแกมีโตไฟต์  ต้นสปอโรไฟต์จะสร้างอับสปอร์ ซึ่งภายในมีสปอร์ อับสปอร์เกิดอยู่ด้านหลังใบ (Abaxial surface หรือ  Lower surface) สปอร์เฟินที่มีรูปร่างคล้ายกันเรียก Homospores แต่ละ Sporangia ล้อมรอบด้วยกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า Annulus ซึ่งมีผนังหนาไม่เท่ากัน ผนังด้านนอกบางมาก และแตกออกเมื่ออากาศแห้งทำให้สปอร์กระจายไปได้ สปอร์จะงอกเป็น Protonema เจริญเป็นแกมมีโตไฟต์รูปร่างคล้ายรูปหัวใจ (Heartshaped)ยึดกับดินโดยใช้ Rhizoid แกมมีโตไฟต์สร้างอวัยวะสืบพันธุ์ทั้ง 2 เพศ จึงจัดเป็น Monoecious โดย  Archegonium เกิดบริเวณรอยเว้าตรงกลางของหัวใจ (Apical notch) ฝังลงในแกมมีโตไฟต์ ส่วน  Antheridium เกิดบริเวณด้านบน สเปิร์มว่ายมาผสมกับไข่ที่ Archegonium เกิดเป็นสปอร์โรไฟต์ หลังจากนั้นแกมมีโตไฟต์จะสลายไป

           เฟินที่สร้าง Heterospores เช่น Azolla (แหนแดง) มีใบขนาดเล็กมาก อีกสกุลได้แก่ Marsilea(ผักแว่น) จัดเป็นเฟินน้ำ ส่วนของรากฝังอยู่ในโคลนมีเพียงใบเท่านั้นที่ยื่นขึ้นมาเหนือน้ำ สปอร์จะถูกสร้างในโครงสร้างที่เรียกว่า Sporocarps